Misterios del abismo oceánico: monstruos en la oscuridad

Tema propuesto por el lector ML 🥰 Tiempo de lectura: 30 minutos.

1. Introducción

Los mares y océanos comprenden el 70% de la superficie de nuestro planeta. En torno al 90% del agua de los océanos se encuentra en las profundidades de los mismos. Más del 60% de la superficie de la Tierra queda por debajo de los 3.000 m, con una media de 3.800 m, y llegando a alcanzar las máximas profundidades en las fosas oceánicas, siendo la fosa de las Marianas la ubicación que ostenta el récord con 11.000 m de profundidad. Pese a estar “a tiro de piedra” para su estudio, lo cierto es que conocemos menos de nuestros océanos que de la Luna o Marte.

Las condiciones adversas y hostiles de los océanos a partir de ciertas profundidades y la ausencia de una tecnología lo suficientemente avanzada han supuesto un obstáculo importante en la investigación de los fondos oceánicos. Covadonga Orejas Saco del Valle, investigadora del Centro Oceanográfico de Gijón, perteneciente al Instituto Español de Oceanografía (CSIC), comenta: “Es un ecosistema de difícil acceso, por eso conocemos tan poco. Y es muy costoso llevar a cabo estas investigaciones. De ahí la importancia de aunar esfuerzos y recursos y establecer colaboraciones internacionales […]” [1]. Para el estudio de estos ecosistemas tan inaccesibles se necesita una tecnología puntera y costosa que posibilite el análisis de la localización, la cartografía, el estudio de la fauna y hábitats, además de demandar la construcción de vehículos y sumergibles, remolcadores, sondas, instrumentos hidroacústicos, cámaras isotérmicas e isobáricas, e instrumentos de laboratorio para hacer factible la investigación.

Por ello, y porque el estudio de los fondos oceánicos es relativamente reciente, hemos ido progresando poco a poco en el desarrollo de instrumentos y medios de exploración cada vez más eficaces y sofisticados que nos ha permitido analizar mejor esta zona ignota de nuestro planeta. Sin embargo, todavía ignoramos más de lo que conocemos y se estima que dos tercios de los organismos abisales aún no han sido investigados a día de hoy [2].

2. Historia de la oceanografía, una compañera reciente [3]

El origen de esta corriente de estudio, y que ha permitido llegar a alcanzar el campo teórico-práctico de la oceanografía y la biología marina de las profundidades que tenemos hoy, se sitúa en el siglo XIX. En primera instancia, entre 1841 y 1842, el naturalista y botánico inglés Edward Forbes propone la teoría de la zona azoica, que describe cómo la presencia de animales disminuye progresivamente a medida que descendemos desde el nivel del mar, signo evidente de que a partir de cierta profundidad no puede existir ningún tipo de vida. Fundándose en sus observaciones en el mar Egeo, esta línea que separa las zonas con y sin animales se encontraría en torno a los 600 m de profundidad. Solo hizo falta algo más de dos décadas para refutar esta propuesta, tras las expediciones del HMS Lightning (1868) y el HMS Porcupine (1869-1870) en la región nordeste del Atlántico y Mediterráneo. Fue particularmente importante la expedición a nivel global del HMS Challenger (1872-1876), una corbeta que llevó a cabo la primera gran campaña oceanográfica a lo largo del globo, siendo considerada como el detonante de la oceanografía moderna. De manera honorífica se le llamó al punto más profundo del océano “abismo Challenger” (10.929 m) situado en la fosa de las Marianas, y del mismo modo al transbordador Challenger lanzado por primera vez en 1983 y destruido por un accidente en 1986 debido a un fallo en su cohete impulsor.

En conjunto, las diversas expediciones demostraron que efectivamente había organismos y zonas habitables por debajo del umbral que supuso Forbes. La expedición Galathea (1950-1952) encontró evidencias de vida en las zonas más profundas del océano, obteniendo muestras de animales a 10.200 m en la fosa de Filipinas. Cuando la recogida de muestras cuantitativas de los fondos oceánicos fue posible a partir de la década de los 60’s, la comunidad científica se dio cuenta no solo de que estas regiones no están desprovistas de vida, sino que además suponen el reservorio de biodiversidad más rico del planeta.

El hallazgo más importante se dio en 1977 cuando se descubrieron fuentes hidrotermales en la dorsal de las Galápagos del océano Pacífico, demostrando cómo la vida se abre camino incluso en zonas bentónicas donde no existe luz y las presiones son realmente altísimas. Se observaron hábitats de una gran biodiversidad de especies desconocidas en torno a fumarolas negras, mantenidas por la producción primaria de bacterias quimioautótrofas (o quimiosintéticas) que sintetizan materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos que emergen del interior del planeta a través de las dorsales oceánicas. A partir de este punto, se encontraron otros lugares que albergaban ecosistemas quimioautótrofos con especies similares a las halladas en las fuentes hidrotermales: las surgencias frías, los restos de ballenas y las zonas con mínimos de oxígeno (véase “Características del ambiente acuático en los océanos” y «Otros ecosistemas de las llanuras abisales»).

3. Partes del océano

Para la mejor comprensión del artículo tenemos que explicar las partes en que se compone un océano y de esa forma describir mejor los organismos que viven en las distintas franjas. Dependiendo de donde nos ubiquemos, podemos hablar del margen continental o el piélago.

El margen continental [4] es una parte de las tres que componen el fondo oceánico junto a las cuencas oceánicas profundas y las dorsales mediooceánicas. Es una franja que inicia y continúa desde la costa continental. Se conforma por:

• Plataforma continental: parte más próxima a la costa con profundidades nunca mayores de 200 m. Se extiende desde pocos metros hasta cientos de kilómetros y es abundante en flora y fauna, lo que la hace importante para la pesca.
• Talud continental: plano inclinado que conecta la plataforma continental y la llanura abisal, entre los 200-4.000 m de profundidad. Es soporte de profundos valles y cañones submarinos, y supone un elemento de transición de los sedimentos desde la costa hasta las profundidades.
• Llanura abisal: parte final del talud, es el fondo oceánico situado entre los 3.000-6.000 m de profundidad. Son las principales zonas de sedimentación del planeta.

Por otro lado, podemos no encontrarnos situados cerca de la costa y estar directamente en una columna de agua en océano abierto, la cual se divide en varias zonas diferenciadas en profundidad, luz, temperatura, oxígeno y presión. Lo que a su vez condiciona el tipo de fauna que en cada zona habita. En este caso hablamos del piélago, donde encontramos:

• Zona epipelágica: desde la superficie hasta los 200 m de profundidad. También se llama capa fótica por ser la zona a la que accede toda la luz del Sol, permitiendo la producción primaria basada en la fotosíntesis.
• Zona mesopelágica: desde los 200 m hasta los 1.000 m de profundidad. Parte de la luz ya se ha filtrado en la zona epipelágica y solo llegan las longitudes de onda corta (azules). La luz es muy escasa y tampoco es suficiente para mantener la fotosíntesis, por lo cual también se denomina como capa disfótica.
• Zona abisal: a partir de los 1.000 m. Es una región totalmente en penumbra, toda la luz se ha filtrado en las regiones superiores. Es por ello que también se llama capa afótica. Dentro de la zona abisal se diferencian:
  • Zona batipelágica: de los 1.000 m hasta los 4.000 m.
  • Zona abisopelágica: de los 4.000 m hasta el lecho marino.
  • Zona hadopelágica: desde los 6.000 son zonas dentro de fosas oceánicas, prácticamente desconocidas.

4. Características del ambiente acuático en los océanos [5]

Como comentábamos en el apartado anterior, la columna de agua tiene distintas propiedades según el nivel de profundidad en el que nos situemos. Los parámetros de luz, temperatura, presión y niveles de oxígeno varían dependiendo de la profundidad, y con esa variación también lo hacen las especies que en cada región se encuentran, que deberán conseguir adaptarse a las distintas condiciones de su ambiente.

La presión es el efecto que genera cualquier peso sobre un objeto, en este caso, la columna de agua sobre un organismo. Cada 10 metros en descenso implica el aumento de 1 atm (atmósfera: unidad de presión equivalente a 101.325 pascales). Teniendo en cuenta que a nivel del mar hay 1 atm (el peso de la columna vertical de aire), que es donde muchos de nosotros nos encontramos, imagínate lo que supone estar a 4.000 m de profundidad con miles de toneladas de agua sobre ti.

La luz es importantísima para nuestro planeta, y eso incluye por supuesto a los organismos marinos. Sin embargo, la luz solo es accesible hasta cierto punto. A medida que esta recorre el espacio, puede ser reflejada, reflectada y absorbida en distintas proporciones, y si este proceso ocurre de manera constante en la Tierra, donde hay tantos obstáculos que la atenúa progresivamente, habrá puntos del espacio en que la luz no llegue. Es justamente lo que ocurre en las profundidades oceánicas. En primer lugar, parte de la luz que llega a la superficie del agua es reflejada, cuya cantidad depende del ángulo de reflexión. A menor ángulo, mayor luz reflejada. La cantidad de luz que consigue traspasar la superficie, tiene dos nuevos obstáculos. Las partículas suspendidas vivas y muertas absorben o la dispersan, reduciendo su velocidad de propagación y atenuándola. Luego, el agua también absorbe parte de la luz. En aguas totalmente cristalinas solo el 40% de la luz de onda corta (azules) alcanza 1 m de profundidad. Las longitudes de onda que se absorben primero son las más largas (rojas e infrarrojas) y solo el 10% de las azules puede llegar más allá de los 100 m de profundidad.

Las temperaturas superficiales son un signo del equilibrio entre la radiación absorbida y emitida, y a medida que se desciende la radiación es cada vez menor, por lo que también lo es la temperatura. La región de la columna de agua donde ocurre el decremento más brusco de temperatura se denomina termoclina (véase última ilustración de «Partes del océano»), y su altura depende de la entrada de radiación y la temperatura superficial del agua. Por debajo de la termoclina, la temperatura sigue bajando de manera asintótica, con un ritmo lento y gradual. La temperatura en cada capa del océano permanece constante a lo largo del año, al contrario de lo que ocurre en masas de agua como lagos y lagunas donde suceden estratificaciones según el cambio de estación. Por debajo de los 3.000-4.000 m, la temperatura oscila entorno a los 1-4º C, aunque esto no es igual en todos los ambientes de aguas profundas; en el lecho marino del Mediterráneo la temperatura llega en torno a los 13º C y en el Mar Rojo alcanza los 21º C.

El oxígeno del aire pasa al agua a través de la difusión. Del mismo modo que el agua actúa como solvente (o disolvente) en el caso de un sólido (p.ej. la sal), también actúa de solvente con los gases. La difusión permite que las moléculas se muevan de un sistema de alta concentración a otra de baja concentración siempre que haya una barrera permeable. En este caso, al hablar de un mar u océano tratamos con un sistema abierto, y el aire enriquecido de moléculas de oxígeno y dióxido de carbono genera un desplazamiento desde este medio al agua que posee menor concentración de dichos gases. La difusión supone que el oxígeno sigue desplazándose a zonas cada vez más bajas (con menor concentración), condicionado por las variables de densidad y viscosidad del agua que, al ser mayores, limitan la capacidad de desplazamiento de las moléculas de oxígeno hacia el fondo. Es decir, las propiedades mismas del agua generan una resistencia a la difusión del oxígeno. Estos gases también pueden desplazarse gracias a corrientes internas y turbulencias que van desde aguas más superficiales a más profundas. Además de las variables de resistencia propias del agua, otros parámetros físico-químicos modulan los niveles de oxígeno. La concentración de oxígeno en el agua muestra una relación directa con la solubilidad, y una relación inversa con la temperatura y el consumo de oxígeno de la vida acuática, es decir, hay menos oxígeno cuando hay a) más temperatura y organismos que la consumen, y b) menor solubilidad. La actividad fotosintética de organismos autótrofos es otra fuente de oxígeno para la vida acuática, generándola como subproducto para la obtención de energía mediante la fijación de CO₂. La concentración de oxígeno alcanza la saturación entre los 10-20 primeros metros, pero al descender llega a bajar tanto que se acaba formando una región denominada zona de contenido mínimo de oxígeno en alguna zona entre los 500-1.000 m (zona mesopelágica). Es un área anóxica a la que contribuye una intensa producción primaria en la superficie, la poca circulación de las aguas, la degradación biológica de la materia orgánica (proceso que consume oxígeno por sí mismo), la mayor distancia con la zona de intercambio de oxígeno en la superficie y la falta de luz para la fotosíntesis. Por debajo de la capa mínima de oxígeno, los niveles se estabilizan relativamente debido a que hay muy pocos alimentos y fauna, lo que se traduce en una menor descomposición y respiración que consuman oxígeno. A la recuperación de los niveles de oxígeno bajo la termoclina también contribuyen los desplazamientos de agua anteriormente comentados (turbulencias y corrientes internas), en especial la circulación termohalina profunda, una circulación oceánica a escala global que depende de la diferente densidad de las distintas aguas de los océanos provocada por cambios en la temperatura (termo) y salinidad (halina). Pese a que la capa de mínimo oxígeno puede llegar a ser prácticamente anóxica, muchos animales están adaptados a vivir en estos ambientes, principalmente vida quimiosintética que a su vez dan soporte a organismos heterótrofos.

5. Adaptación biológica a la presión y temperatura

Recordemos que cada 10 metros la presión sube 1 atm, por lo que en regiones mesopelágicas estaríamos hablando de unas presiones de entre 20-100 atm, y en zonas abisales de entre 100-600 atm. En las zonas más profundas, como por ejemplo las fosas oceánicas, estaríamos hablando de en torno a 1.000 atm. Pese a estas grandes presiones, no es impedimento para que muchos organismos puedan sobrevivir a tales condiciones. Para poder sobrevivir a las presiones los animales tienen su propio método de despresurización, en el que la presión de sus fluidos resulta equivalente al del ambiente, de tal forma que ejerce una fuerza igual pero en sentido contrario y evitando que el organismo sea aplastado. Además, como las enzimas que intermedian en el metabolismo se ven afectadas por la presión, en zonas abisales estas tienen que ser más resistentes, causando una serie de adaptaciones moleculares para poder llevar a cabo la obtención de energía.

En cualquier caso, la presión es una condición limitante y supone que muy pocas especies pueden vivir a profundidades cada vez mayores. El pez hallado a mayor profundidad se ha observado en torno a los 8370 m. No obstante, se han encontrado invertebrados a profundidades mayores, como en la fosa de las Marianas.

Para adaptarse a la temperatura de las aguas, que en las profundidades oscila generalmente entre 1-4º C, la temperatura corporal tiende a ser igual que la del ambiente. Al poseer una temperatura tan baja el metabolismo se vuelve lento, los organismos se mueven más despacio, la energía gastada se centra en el desarrollo y el crecimiento, y la reproducción es menos frecuente y más tardía. A cambio, tiene la ventaja de ser especies más longevas, con menor necesidad de alimentarse y son más grandes que las especies de zonas epipelágicas. Otra ventaja es que la menor temperatura genera un aumento de la densidad del agua, permitiéndoles gastar menos energía para no hundirse. Por ello, muchos carecen de vejiga natatoria ya que su densidad es próxima a la del entorno acuático.

6. Adaptación biológica a la luz

Este es sin duda el factor más importante y de mayor impacto en los organismos que viven en los océanos. Dependiendo del grado de luminosidad, los organismos manifestarán unas características acordes. De facto, esta variable acaba siendo tan trascendental que, por ejemplo, individuos de distinto género taxonómico en la zona abisal son más parecidos entre sí que si comparas esos mismos individuos con otros del mismo género que se encuentran en zonas mesopelágicas.

6.1. Color

Las adaptaciones morfológicas, fisiológicas, orgánicas, pigmentarias y conductuales son diversas para poderse ajustar a un ambiente en penumbra. En zonas mesopelágicas la luz aún está presente, aunque sea tenuemente, por lo que el color (o ausencia de él) sigue siendo una cuestión todavía importante, pero empieza a carecer de relevancia en zonas abisales.

6.1.1. Zona mesopelágica

La transparencia es algo común en las zonas menos profundas de la franja mesopelágica donde hay más cantidad de luz. Así, los copépodos, medusas, camarones, peces de boca erizada y otros animales son parcial o completamente diáfanos. En zonas intermedias de la capa mesopelágica es habitual el color plateado, tendiendo hacia el negro a medida que seguimos descendiendo; aunque también pueden presentar colores rojizos, anaranjados o púrpuras. Por ejemplo, el zooplancton como el kril (eufausiáceos​) lo vemos rojo en la superficie. Esto es, absorbe todo el espectro visible de la luz reflejando la longitud de onda relativa al rojo. Sin embargo, como comentamos anteriormente, las longitudes de onda larga no llegan a altas profundidades, por lo que estos colores no suponen un problema para pasar desapercibido en la oscuridad del entorno situados a gran profundidad.

El patrón de colores de muchos peces consiste en la presentación de una zona oscura en la parte dorsal y más clara o plateada en la zona ventral, del mismo modo en que ocurre en peces epipelágicos. En principio, este patrón implica una táctica de camuflaje llamada contrasombreado o contracoloración, que permite romper la silueta del pez que se percibe por el contraste generado con la luz. Es una técnica que se da también en muchas especies de mamíferos, reptiles y aves. La luz del sol incide en la parte superior de un objeto, aclarando dicha parte y sombreando la parte inferior, haciendo más nítida y contrastada la silueta del objeto y esto hace que se vea mejor consecuentemente. Con este patrón cromático, la zona clara ventral rompe con el sombreado y hace que se desdibuje la silueta, pasando más desapercibido el objeto. Y para este fin sirve a los peces epipelágicos, pero en zonas mesopelágicas donde la luz es tan escasa es difícil que este patrón sea efectivo como medio de camuflaje. A cambio, algunos peces han optado por tener una forma más aplanada en su vertical, reduciendo su visibilidad en los puntos de vista cenital y nadir.

6.1.2. Zona abisal

En zonas abisales por debajo de los 1.000 m el color ya carece de total importancia, por lo que los organismos suelen carecer de pigmentos y suelen ser incoloros o blancos, grisáceos o completamente negros. Los camarones, al igual que otros peces, a menudo son de un color rojo brillante, pero del mismo modo que esto carece de importancia en el medio mesopelágico, sigue siendo igualmente irrelevante en esta zona.

6.2. Bioluminiscencia

La bioluminiscencia es la capacidad de un organismo para producir luz propia. Alrededor del 90% de seres mesopelágicos tienen esta capacidad, y pueden producirla a través de 2 mecanismos: 1) mediante órganos especializados para ello, llamados fotóforos o 2) mediante reacciones químicas llevadas a cabo por la actividad de bacterias simbiontes mutualistas que se encuentran en algunos grupos.

Los fotóforos pueden llegar a ser tan complejos como el ojo humano, compuesta por una lente, capas reflectantes para emitir la mayor cantidad de luz posible y un sistema de cromatóforos (células pigmentarias que reflejan la luz), células mitocondriales, y mitocondrias llamadas fotocitos destinadas específicamente para generar luz. En especies mesopelágicas los fotóforos tienden a estar situados a lo largo de la zona ventral del pez, y generalmente se trata de un color azul verdoso. En el caso de las especies abisales, los fotóforos se encuentran en menor cantidad y con una distribución diferente, disponiéndose en la cabeza y a los lados del cuerpo. Por alguna razón, en zonas abisales más profundas la presencia de bioluminiscencia disminuye y con ello la capacidad visual. Como la bioluminiscencia es común en el ambiente mesopelágico, los ojos todavía pueden servir para captar la producción de luz de otros organismos, pero con la profundidad los ojos acaban siendo cada vez más pequeños o carecen de ellos. Se ha observado que las especie completamente ciegas carecen también de bioluminiscencia, por lo que se deduce que a consecuencia de esta es que muchos animales mantienen la capacidad visual para así poder detectarla.

Respecto al segundo mecanismo, se trata de especies que en lugar de fotóforos se benefician de la luz que emiten bacterias bioluminiscentes con las que mantienen una relación simbiótica mutualista. El pez obtiene la capacidad de, por ejemplo, utilizar la luz como cebo para la caza, y la bacteria obtiene del pez el transporte y el sustento que necesitan. Para arrojar luz, la bacteria promueve una serie de reacciones químicas basadas en la proteína luciferina (principal en el proceso de bioluminiscencia) y energía en forma de ATP (adenosín trifosfato), catalizada por la enzima luciferasa; como producto se obtiene energía lumínica a partir de la energía del ATP. Esta reacción es tan eficiente que se obtiene casi un 100% de luz con poca pérdida de calor.

6.2.1. Camuflaje

En franjas finales epipelágicas y superficiales mesopelágicas existe suficiente luz para que la bioluminiscencia sirva como medio de camuflaje. Al igual que el contrasombreado, la contrailuminación contribuye a romper la silueta y pasar desapercibido en su entorno. La luz, al incidir en la parte dorsal del pez, hace que esta se ilumine más que la parte baja. Al poseer fotóforos a lo largo de la zona ventral se crea un equilibrio entre la luminancia de ambas zonas, dando como resultado una luz muy similar a la que se vería de forma natural en el fondo oceánico.

Se ha descubierto que la cantidad de luz que se emite depende de la cantidad de luz ambiental.  Mediante unos parches oculares que permiten regular la cantidad de luz, se ha observado que los camarones emiten una bioluminiscencia más intensa cuando la luz es fuerte y menos intensa cuando es débil, apagando los fotóforos cuando los parches son totalmente opacos.

6.2.2. Apareamiento y reconocimiento de especies

Los patrones en la distribución de los fotóforos son diferentes interespecífica e intersexualmente. Esto les permite reconocer si otro miembro es o no es de la misma especie, y en el caso de que lo sea si es un macho o una hembra. Por ello, la bioluminiscencia también se utiliza como forma de atraer a la pareja.  Por ejemplo, los machos del pez linterna tienen sus fotóforos en la parte superior de la cola, mientras que las hembras los tienen en la parte inferior.

6.2.3. Atraer presas

Algunas especies utilizan la bioluminiscencia como herramienta de caza. Los peces pescadores o rape utilizan de cebo la punta de una espina dorsal que se prolonga desde la cabeza (barbillón), que les sirve como si de una “caña de pescar” se tratara (de ahí su nombre). En la punta de la misma se encuentran bacterias bioluminiscentes que atraen a las presas para, en el momento indicado, atraparlas con su enorme boca. Normalmente en los peces pescadores es la hembra la que posee esta “caña”.

Algunas especies de peces-demonio o estómidos tienen fotóforos en el contorno de los ojos para iluminar la presa que quieran mirar, por ejemplo, enfocando su atención al kril y devorándolos rápidamente.

6.2.4. Defensa

Algunos copépodos, ostrácodos, camarones, calamares, pulpos y otros animales secretan chorros bioluminiscentes al exterior cuando se sienten amenazados. El camarón zarigüeya libera una sustancia química que explota en una nube de “estrellas” que confunde y desorienta al depredador mientras el camarón huye.

6.3. Sentidos en la cuasioscuridad

Como la zona mesopelágica puede considerarse una franja disfótica, la presencia paupérrima de luz justifica aún mantener algo de percepción visual. Para captar de manera eficiente la escasa luz que hay, los peces han desarrollado unos ojos grandes y altamente sensibles a la luz. Esto no solo serviría a los peces que realizan migraciones verticales a la superficie epipelágica para alimentarse (véase «Migraciones verticales» en el siguiente apartado), sino también a los no migradores: recordemos que, pese a la total oscuridad de zonas más profundas, la luz que queda procede de la bioluminiscencia, y esta refleja una relación directa con la capacidad visual, tal y como vimos en el experimento del camarón y los parches.

Algunos peces mesopelágicos como el pez ojo de barril tienen ojos tubulares, que le permiten enfocar aquello que tengan en frente, delante o por encima de él mismo (por defecto, suelen estar dirigidos hacia arriba), pero su forma hace que sean menos efectivos para la visión lateral. Para compensar esa carencia, han desarrollado una retina que se extiende lateralmente por el ojo. En los pulpos y ojos bilobulados del kril hay adaptaciones similares a los ojos tubulares. El calamar Histioteuthis tiene una adaptación distinta, presentando un evidente dimorfismo entre ambos ojos, con un ojo grande apuntando hacia arriba y otro mucho más pequeño apuntando hacia abajo.

En la zona afótica o abisal, los ojos empiezan a convertirse cada vez más en algo innecesario o menos prácticos. Como consecuencia, a mayor profundidad los ojos son más pequeños o incluso las especies resultan ser completamente ciegas, sin ojos, utilizando señales químicas y sensoriales para guiarse, encontrar presas, huir y aparearse. En otros casos, como en los rapes, tienen ojos desarrollados en su vida temprana cuyo crecimiento se estanca llegado a un punto y comienzan a degenerarse.

Por último, mencionar que algunos organismos mesopelágicos también han adaptado sus ojos para compensar la bioluminiscencia y contrailuminación de otros animales, detectándolos para la depredación. La luz emitida por los animales es similar a la que procede desde arriba, aunque algo más verde. Así, algunos depredadores presentan receptores pigmentarios que detectan longitudes de onda en un rango de azul-verde, y otros muchos tienen filtros amarillos para el mismo fin. Algunos calamares, en lugar de guiarse por la detección del color, detectan la polarización de la luz, y al ser esta diferente en el caso de la bioluminiscencia y la luz natural, les permiten distinguir dentro de su entorno a una posible presa.

7. La rutina en zonas mesopelágicas y abisales

7.1. Zona mesopelágica

7.1.1. ¿Quiénes viven en la comunidad mesopelágica?

Los animales mesopelágicos más comunes pertenecen al zooplancton, compartiendo prácticamente los mismos grupos que en zonas epipelágicas. Los más usuales son el kril, los copépodos y los camarones. El kril y los camarones presentan ese rasgo común de bioluminiscencia mediante fotóforos. También hay ostrácodos, un grupo de crustáceos con concha o caparazón; y tanto los ostrácodos como los copépodos tienden a medir en torno a 3 mm de longitud. Generalmente, los animales presentes en la franja disfótica son relativamente más pequeños comparados con los de la zona epipelágica. Los gusanos flecha (o quetognatos), son importantes depredadores del zooplancton mesopelágico. También son comunes las medusas, sifonóforos, ctenóforos, larváceos y pterópodos. Los calamares también son habituales en la comunidad mesopelágica, donde algunos solo nadan de manera débil y son planctónicos, mientras que aquellos que nadan más forman parte del necton. También hay ciertas especies de pulpos, que muestran bioluminiscencia del mismo modo que los calamares, pero siendo más común en estos últimos.

Los peces mesopelágicos suelen medir entre 2 y 10 cm de longitud. Los más habituales son los peces de boca erizada y los peces linterna, conformando el 90% de la población de peces mesopelágicos. Son comunes sobre todo los peces de boca erizada, siendo la especie Cyclothone signata la más abundante del planeta. Se llaman “de boca erizada” por la cantidad de finos dientes que posee. Los peces linterna se llaman así por los fotóforos que tienen en la cabeza y el cuerpo, mostrando bioluminiscencia como el pez de boca erizada y muchos de los peces mesopelágicos. Además, los peces linterna presentan una cabeza chata y una boca y ojos grandes. La boca grande es un rasgo común en zonas mesopelágicas donde la escasez de alimentos les ha obligado a mantener una dieta inespecífica y unas bocas que les permitan tragar piezas mucho mayores que ellos mismos.

Aunque menos comunes, también se encuentran otras especies de peces como los peces hacha marinos con boca y ojos grandes, además de fotóforos. Del mismo modo habitan en esta zona peces víbora, peces dragón, barracudinas, peces de dientes de sable, peces lanceta, peces escolares y peces sable, todos alargados con bocas y ojos grandes, y fotóforos ventrales. Por lo general miden menos de 30 cm, pero algunos casos como el pez lanceta puede llegar a los 2 m, o el pez sable negro que alcanza 1 m de longitud.

7.1.2. Alimentarse ante todo, aunque cueste

Si hay algo que brilla por su ausencia en la franja mesopelágica, es el alimento. El alimento surge de la zona epipelágica, pero a medida que la comida desciende, los organismos que viven ahí se alimentan de él y reducen su cantidad, llegando solo un 20% del total a mayores profundidades. Esto hace de la zona mesopelágica un ambiente inhóspito con un déficit constante de nutrientes. Es por esto que podemos deducir la capacidad de producción primaria de la superficie de una determinada zona sabiendo la cantidad de seres vivos mesopelágicos que en él se encuentran. La falta de alimento es la causa principal de que la mayoría de peces presenten una dieta inespecífica y bocas grandes en ocasiones articuladas y extensibles para ingerir presas grandes, con impactantes dientes para retener a su presa y que no logre escapar. Además, son de menor tamaño que los miembros epipelágicos, ya que esto significa menor demanda energética. Todo está milimétricamente ajustado para sobrevivir ante una situación en la que es difícil obtener energía del medio.

7.1.3. Migraciones verticales, los viajecitos al supermercado

El zooplacton mesopelágico, como el kril y los copépodos, se alimentan de los detritos que se generan en la parte fótica. Estos se hunden rápidamente, por lo que es más probable que lleguen a más profundidad sin ser comidos previamente. Otros peces migran a partes más superficiales, ejercicio llamado migración vertical, ascendiendo varios cientos de metros durante la noche en busca de alimentos. Además, este ejercicio genera un efecto de arrastre de alimentos de la parte superficial a la mesopelágica cuando los peces migradores regresan, reabasteciéndola en cierto grado. Este patrón migratorio de algunas especies mesopelágicas constituye una gran diferencia en diferentes parámetros respecto a aquellas otras especies estacionarias.

Aunque hay ciertas variantes del zooplancton que tampoco migran, la mayor parte de los organismos no migradores son peces mesopelágicos. Asimismo, su anatomía se diferenciará notablemente respecto a aquellos que sí viajan diariamente, en pro de gastar la menor energía posible. Tienden a una menor musculatura, y una carne flácida y suave. Si no ascienden, también carecen de vejiga natatoria, ya que su uso también requiere energía y, a medida que las presiones son mayores, la energía necesaria para llenarla de aire aumenta. La vejiga natatoria afecta a la flotabilidad, por lo que, para contrarrestar la ausencia de este órgano, también han perdido estructuras como espinas y escamas, haciéndolos más ligeros y concediéndoles una flotabilidad neutra. Esto les permite permanecer de forma constante a determinada altura sin gastar energía para nadar. Al no nadar mucho y perder valor esta característica, su forma también es menos hidrodinámica.

Los peces que nadan hasta las zonas oceánicas superficiales no solo tienen los órganos y condiciones anatómicas necesarias para poder hacerlo, sino que también se ajustan perfectamente a las variaciones de presión y temperatura (termoclina) que tienen que soportar en los viajes. En otros casos, el pez, en lugar de tener una vejiga natatoria llena de aire que regulan en función de la presión, tienen una vejiga conformada por grasa que permite regular la flotabilidad más fácilmente.

La migración vertical de especies mesopelágicas se descubrió en la II Guerra Mundial con el uso del sónar. Este detectó una especie extraña de eco o “fondos falsos” en las profundidades, que contrastaba con los verdaderos ecos que producía el sonido del sonar, siendo los primeros más difusos y suaves. Se le denominó nivel profundo de dispersión (DSL, del inglés Deep scattering layer). Se observó que altura del DSL varía a lo largo del día, siendo más profunda durante el día y menos en la noche, debido a la presencia de mayor o menor cantidad de luz respectivamente. Las redes de arrastre demostraron que el DSL es producido por un conjunto de organismos, entre los que se encuentran principalmente diversos peces (en su mayoría peces linterna), kril, copépodos, camarones, medusas y calamares. Sin embargo, el DSL no es tanto por los organismos per se, sino por sus vejigas natatorias. Los animales mesopelágicos, al estar constituidos mayoritariamente por agua, el sonido no rebota en ellos, pero sí que se genera una variación cuando atraviesan el aire de sus vejigas.

7.2. Zona abisal

7.2.1. ¿Quiénes viven en la comunidad abisal?

Ya sabemos que, a medida que bajamos, las condiciones se tornan difíciles para la vida. Antes comentábamos que el alimento en zonas mesopelágicas dependía de la producción primaria en la zona fótica, y de esta caía en torno a un 20%. En zonas abisales, a partir de los 1.000 m, sigue el decremento de comida, llegando solo un 5% del total. Esto convierte a las zonas abisales en un contexto con un notable déficit crónico de alimentos. Además, los organismos abisales no realizan migraciones verticales debido a la distancia y los cambios de presión, por lo que no tienen alternativas viables fuera de su hábitat. Por todo ello, la población en este entorno es muy reducido.

Son habituales los peces de boca erizada y peces pescadores abisales (rapes). Aunque son pequeños, suelen ser en promedio algo más grandes que los peces mesopelágicos. Esto es realmente curioso, pues un cuerpo más grande demanda más energía, que en primera instancia parece ser incompatible con el estado deficitario del abismo oceánico. Una hipótesis es que, al no migrar, la mayor parte de la energía la destinan al crecimiento, además de hacer más tardía el periodo para la reproducción. Tienen un metabolismo más lento y esto hace que vivan más, lo que les da más tiempo para seguir creciendo y postergar el apareamiento. Son menos activos que los peces mesopelágicos, tienen músculos más flácidos, esqueletos débiles, sin escamas ni vejiga natatoria, y un sistema respiratorio, circulatorio y nervioso subdesarrollado. Sería una versión más pronunciada de las especies mesopelágicas no migratorias, quedando suspendidos en el seno del agua la mayor parte del tiempo para así ahorrar energías. Sus bocas son inmensas, para el mismo fin que en zonas mesopelágicas, ingerir cualquier cosa independientemente del tamaño, con estómagos flexibles que pueden expandirse fácilmente, como los del pez tragón (Saccopharynx) y el pez pelícano (Eurypharynx). Algunas especies interesantes pertenecen al grupo de los rapes, como el ya comentado pez pescador, con una espina dorsal que emerge de la cabeza y un barbillón a modo de cebo, que utilizan para cazar. La agitan delante de la boca para atraer a su presa para luego atraparla con sus grandes dientes.

7.2.2. Encontrar pareja en los abismos

Un problema de esta zona al margen de los alimentos, es el de encontrar pareja. Si la población es tan reducida, lo es aún más para la cantidad de miembros de una misma especie, y más aún si atendemos al número de machos y hembras por separado. El encontrar pareja en esta situación parece una tarea imposible.

Sin embargo, hay un recurso adaptativo para todo. Muchas especies se han convertido en hermafroditas, así evitan el problema de encontrar a un individuo de la misma especie y que este sea del mismo sexo. Otros organismos utilizan sus fotóforos como método de atracción, ya que de por sí permite la diferenciación intersexual. Unos grupos utilizan señales químicas, es decir, feromonas, como ocurre en los peces rape. El macho tiene un olfato desarrollado para detectar las feromonas que la hembra desprende como reclamo. Algunos peces pescadores (p.ej. Cryptopsaras y Ceratias) tienen un método curioso para encontrar pareja, y es que cuando un macho encuentra a una hembra (que son de mayor tamaño que él), le muerde en un costado y en seguida segrega unas enzimas que fusionan los tejidos del macho y la hembra, además de sus sistemas circulatorios, quedando unidos para siempre. El macho se convierte en una especie de apéndice a modo de banco de esperma, donde él obtiene alimento de ella y ella una fecundación segura por parte de él. A este fenómeno se le conoce como parasitismo masculino.

8. Zona bentónica

8.1. El bentos cosmopolita

La zona bentónica se refiera al fondo oceánico (llanuras abisales) cuya comunidad biológica se denomina bentos. Supone el mayor ecosistema del planeta, albergando una gran biodiversidad. Hemos creado una sección aparte para la zona bentónica no por capricho, sino porque sus organismos son lo suficientemente diferentes como para ello, principalmente a causa de que existe un “suelo” que no tiene (evidentemente) cualquier otra parte de la columna de agua.

La comunidad bentónica está constituida principalmente por la macro y meiofauna. Entre la macrofauna (organismos de una magnitud del orden de los milímetros) nos encontramos con poliquetos (siendo estos mayoritarios), crustáceos peracáridos, moluscos, nemertinos, sipuncúlidos, equiuros y enteropneustos. La meiofauna (organismos medidos en micras) está compuesta por nematodos y foraminíferos. La megafauna (organismos del orden de los centímetros) está compuesta por holoturias (pepinos de mar), asteroideos (estrellas de mar), equinoideos (erizos de mar), crustáceos decápodos y peces, y por fauna sésil sobre el sustrato duro como crinoideos, esponjas y antozoarios. Las holoturias tienen forma de saco y algunas presentan prolongaciones a modo de patas que les permiten desplazarse sobre el fondo oceánico en busca de sedimentos ricos en nutrientes. Otras pueden nadar y alejarse del fondo mediante ondulaciones corporales o a través de chorros de agua.

Además, los bentos pueden clasificarse en infauna o epifauna, si se mantienen bajo los sedimentos o sobre ellos respectivamente. Según su alimentación, los organismos bentónicos más grandes son detritívoros (alimentación basada en detritos), seguidos de suspensívoros (alimentación basada en la captación de moléculas orgánicas en suspensión).

8.2. ¿Quiénes viven en la comunidad bentónica? ¿Y qué cenan?

La depredación parece ser bastante poco común, y contaríamos con las estrellas de mar, ofiuras y cangrejos, que se alimentan de los detritívoros. También hay depredadores que forman parte del necton, como peces y calamares. Las arañas de mar (picnogónidos) cazan invertebrados y succionan sus partes blandas. Estas, al igual que muchas especies bentónicas, son de gran tamaño en comparación con sus homólogas más superficiales. En el caso de los picnogónidos, cuando se trata de aguas superficiales, suelen ser pequeños, donde las especies bentónicas tienden a los 80 cm. Este es un patrón que ya sucedía en zonas abisales que acabó denominándose como gigantismo abisal.

Los peces trípode son otro grupo de depredadores bentónicos, que se colocan en sentido contrario a la corriente para interceptar el plancton del océano. Los anfípodos (tipo de crustáceo) tienen una dieta que suele basarse en carroña principalmente, gracias a cuerpos muertos que caen de zonas altas y que no han dado tiempo a especies pelágicas de consumirlo antes de que llegue al fondo; sin embargo, también optan por la depredación si no hay alternativa. Tienen un buen olfato, lo que le permite encontrar nuevos cadáveres. Cuando los científicos capturan este tipo de animal y examinan su sistema digestivo, es usual no encontrar nada. Junto a un estómago capaz de expandirse, parece indicar que probablemente suelan comer grandes cantidades de manera muy poco frecuente.

Otras especies que se sienten atraídos por los cadáveres que caen a la llanura abisal son los granaderos o peces cola de rata, las brótolas, las congriperlas, las anguilas espinosas abisales o anguilas de Bonaparte, y los mixines o peces bruja. Además de ser más grandes que los peces abisales pelágicos, también tienen mejor olfato en detrimento de la vista, y es seguramente el sentido con el que básicamente se guían.

Los minerales y materia orgánica que sostienen los bentos proceden de detritos y tejidos en descomposición que cae desde la superficie. También existen procariontes quimioautótrofos en los sedimentos abisales que convierten la materia inorgánica en alimento para servir a organismos sedimentívoros. De hecho ¡se ha descubierto que también están digiriendo poco a poco los restos del Titanic!

Algo que tienen en común con los organismos abisales es que tienden a un metabolismo lento, ser longevos y relativamente grandes. Los bivalvos abisales pueden vivir entre 50 y 100 años, y algunos peces pueden superar esa edad. Es posible que su longevidad sea signo de que acumulen energía para reproducirse, por ello lo hacen tardíamente. Las larvas, en las condiciones en que viven donde la comida escasea, subir a zonas más altas para la obtención de alimentos no es una opción. Para evitar este problema, suelen ponerse huevos lo suficientemente grandes como para que haya bastante vitelo del cual alimentarse. Como poner un huevo más grande también requiere más energía, estos suelen ser pocos.

8.3. Un hallazgo inesperado

Las bacterias es un componente importante en la zona bentónica, y solo se ha empezado a entender su papel desde hace relativamente poco tiempo. Se halló un fenómeno curioso por pura serendipia, cuando en 1968 el sumergible Alvin se hundió por accidente. Con la escotilla abierta, llegó hasta la llanura abisal. El Alvin se recuperó 10 meses después, y los científicos hallaron sorprendidos que el almuerzo que habían dejado dentro estaba en perfecto estado, como si fueran alimentos frescos del día, aunque finalmente se descompuso al poco tiempo incluso habiéndose puesto en la nevera. Esto fue algo extraño debido a que, aunque pudiera haber sido por la baja temperatura, tendría que haber bacterias dentro de la comida que finalmente la descompusiera. Parece que la presión alta junto a las bajas temperaturas retrasa el crecimiento bacteriano. Aun con eso, en los bentos ya hay bacterias que toleran el frio (psicrófilas) y las presiones (barófilas) de allí abajo, y de hecho muchas de ellas crecen mejor y únicamente en esos ambientes, aunque lo hacen muy lentamente. Estas bacterias necesitan 1.000 veces más tiempo que las bacterias de la superficie para descomponer la materia orgánica, aunque también se ha planteado que funcionan mejor con concentraciones bajas de materia, y quizás el almuerzo del Alvin suponía demasiada empresa.

9. Otros ecosistemas de las llanuras abisales

9.1. Manantiales hidrotermales

Existen puntos focales en el fondo oceánico de una gran riqueza en biodiversidad. Estos son ubicaciones específicas que pueden aislarse en la propia zona bentónica. Los manantiales, chimeneas o fuentes hidrotermales, es un ejemplo de ello. Estas son grietas y fisuras de la corteza de donde brota agua a alta temperatura, situadas cerca de sitios con alta actividad volcánica, concretamente en dorsales oceánicas.

La primera fue descubierta en 1977, con el Alvin, en la dorsal oceánica cerca de las islas Galápagos. Allí se descubrió una comunidad rica y próspera de manera inesperada. Este fue el primer descubrimiento de fuentes hidrotermales a la que le siguieron muchas otras, teniendo en común la apariencia de un oasis dentro de la yerma llanura abisal. Los organismos que se hallaban en ellos eran diferentes en cada fuente hidrotermal, y nunca antes catalogados. Sin embargo, parece haber similitudes entre fuentes hidrotermales dentro de ciertas zonas cercanas. Las fuentes hidrotermales de las dorsales del Pacífico, generalmente están dominadas por gusanos tubícolas, bivalvos, cangrejos y camarones. Las del centro del Atlántico están dominados por un tipo de camarón (Rimicaris). En aquellas que se encuentran a ciertas distancias de las dorsales oceánicas hay esponjas, corales abisales y otros organismos. Hasta ahora, el número de especies descubiertas en estos hábitats supera los 600 (cerca de 400 son especies endémicas) y a día de hoy sigue subiendo. Y eso que solo se ha analizado una pequeña porción de los 65.000 km del sistema dorsal.

Su principal fuente de subsistencia, al carecer de luz para la producción primaria basada en la fotosíntesis, se centra en la producción primaria de procariontes quimioautótrofos (arqueas y bacterias). De las grietas, emanan minerales ricos en azufre formando fumarolas negras y otros depósitos minerales. El agua fría fluye por las grietas hacia el interior, que con la temperatura del magma fluye de nuevo hacia fuera arrastrando sulfuro de hidrógeno (H₂S) consigo y distintos minerales que precipitan en el fondo oceánico con el descenso de la temperatura, formando fumarolas negras (liberan agua rica en sulfuros de cobre) y fumarolas blancas (liberan agua rica en sulfuros de zinc). Aunque el sulfuro de hidrógeno es tóxico, los organismos quimioautótrofos son capaces de oxidarlo y transformarlo en energía. Este proceso es aprovechado por los gusanos tubícolas, que no tienen ni boca ni sistema digestivo. En su lugar tiene un apéndice en su extremo llamada pluma, de color rojizo, que actúa a modo de branquia donde se intercambian el oxígeno, dióxido de carbono y sulfuro de hidrógeno del medio. El H₂S se fija a la hemoglobina del gusano y viaja por el sistema circulatorio hasta el trofosoma que ocupa casi todo el cuerpo, lleno de bacterias simbiontes de naturaleza quimiosintética. Ella son las encargadas de obtener energía para el gusano tubícola.

Otros organismos basan su alimentación en la filtración del agua llena de bacterias, como las almejas, mejillones y otros gusanos; o se alimentan de las bacterias que hay en las rocas. La cantidad de bacterias es tal que lo normal es encontrar un agua turbia, por lo que estarían ante un infinito festín. El camarón, por su parte, raspa e ingiere fragmentos del mineral de las fumarolas cubierto de microorganismos, eliminando luego el mineral. Gracias a estos camarones se descubrió que había contra todo pronóstico algo de luz en manantiales abisales, pero de una longitud de onda por debajo de lo que puede captar el ojo humano y que parece que estos camarones son capaces de ver. Su origen se desconoce, aunque se presume que es por el calor del agua de las dorsales.

La esperanza de vida de las fuentes hidrotermales suele rondar más o menos 20 años. Una vez desaparecen, las diferentes especies tienen que colonizar una nueva fuente. Se piensa que las larvas de especies típicas de estos hábitats se mantienen suspendidas en el seno del agua hasta que la corriente los lleva a una nueva fuente. Algo sorprendente si se tiene en cuenta que este proceso puede durar meses y se puede llegar a recorrer cientos de kilómetros.

9.2. Filtraciones frías

También se han encontrado otros ecosistemas basados en la quimiosíntesis: surgencias o filtraciones frías. Fueron descubiertas en 1983 a 500 m de profundidad al oeste de Florida, en el Golfo de México. Se trata de filtraciones de agua fría con gran concentración de metano (CH₄), ya sea de origen biológico (descomposición de materia orgánica) o de origen termogénico (por transformación de la materia orgánica debido a las altas temperaturas). Los sedimentos también son ricos en H₂S, por lo que los agentes quimioautótrofos libres o simbiontes siguen siendo importantes, como ocurre en las fuentes hidrotermales. De forma similar, solo se ha investigado una pequeña parte de todas las ubicaciones de surgencias frías. Desde su descubrimiento, se han descrito más de 230 especies de organismos y se ha observado que tiene mayor biodiversidad que las fuentes hidrotermales, gracias principalmente a su mayor estabilidad en el tiempo.

9.3. Cadáveres de ballena

Entre otros hábitats quimioautótrofos están los cadáveres de ballena. Las ballenas cuando mueren y caen, son tan grandes que es difícil que se consuman en zonas pelágicas. En el fondo, resultan en una fuente de vida próspera para albergar su propio ecosistema. Se observó por primera vez en 1987 de forma casual en una inmersión con el sumergible Alvin en el norte del Pacífico. Con los restos de ballena, ocurre una progresión ecológica trifásica: 1) fase carroñera, donde los organismos comen la carne y dejan el esqueleto, 2) fase oportunista, donde los sedimentos bajo la ballena y el propio esqueleto son gobernados por poliquetos y crustáceos, 3) fase quimiotrófica o fase sulfofílica, donde los lípidos que componen los huesos se degradan y se convierten en sulfuros aprovechados por organismos quimiosintéticos. Son hábitats de una biodiversidad elevada pero también de corta duración. Se han descubierto más de 400 especies desde su descubrimiento y quedan más por identificar. Esto ocurre también con los restos de focas, tiburones y otros animales, pero debido a la pesca de estos es muy posible que se haya visto afectado considerablemente los ecosistemas de los fondos marinos basados en cadáveres que caen de zonas superiores.

10. Tecnología y exploración [3]

Para finalizar este artículo, hablaremos brevemente sobre lo indispensable para llevar a cabo una investigación oceanográfica. Antes de iniciar el estudio de cualquier comunidad biológica, es necesario analizar las características geofísicas de su hábitat. El primer paso versa sobre la batimetría para conocer el fondo marino, su relieve tridimensional y su cartografía. Para ello se utilizan sonares de barrido lateral y sistemas batimétricos multihaz. Se remolcan detrás del barco en torno a 500 m del fondo marino, detectando sedimento, elevaciones y depresiones.

Para el estudio biológico, se utilizan redes de arrastre profundo para recoger muestras de megafauna. También remolcadores con equipos de grabación y fotografía han permitido observar a tiempo real los ecosistemas, además de ser más efectivo que las redes en zonas en que estas son más ineficaces por propiedades del terreno, como ocurre en cañones, montañas submarinas o corales de aguas profundas.

Uno de los avances tecnológicos más importantes ha sido la invención de equipos como sumergibles tripulados, vehículos operados por control remoto (ROV) y vehículos submarinos autónomos (AUV). Estos equipos son propios de buques de investigación oceanográfica, como el B. O. Sarmiento de Gamboa en España, el N/O Pourquoi Pas? en Francia y el RRS James Cook en el reino Unido. Los sumergibles y ROV han sido bastante útiles para el muestreo detallado y dirigido, así como la experimentación in situ, y son claves en la investigación de ecosistemas quimiosintéticos. Un sumergible tripulado es por ejemplo el famoso Alvin, un vehículo que permite estar dentro del mismo para operar bajo el agua. No tiene apenas autonomía, ni tan siquiera en la renovación del aire, por lo que debe estar apoyado por un buque de superficie. El ROV, en cambio, es un vehículo dirigido de forma remota que no necesita tripulante. Puede estar controlado por señales de radio o mediante un cable que va del ROV hasta el operador. Los AUV permiten medir la concentración de varios elementos o compuestos, estudiar los ecosistemas y la fotometría de una determinada zona. Son relativamente económicos y fáciles de utilizar, lo que hacen de ellas un gran recurso para la oceanografía, aunque muchas de ellas requieren de un minucioso mantenimiento, recargas de energía costosas y producen residuos que deben manipularse adecuadamente.

Otro importante aspecto a tener en cuenta tiene que ver con los métodos de investigación y la tecnología destinada a ello. Por ejemplo, las técnicas moleculares son de bastante utilidad y han evolucionado rápidamente. Facilita la identificación de especies y discriminar entre poblaciones y metapoblaciones, además de estudiar las relaciones filogenéticas entre especies de hábitats diferentes. Asimismo, el desarrollo de isótopos estables y análisis con biomarcadores son indispensables para investigar la red trófica de comunidades quimiosintéticas de aguas profundas., diferenciando pautas de alimentación heterotróficas y quimiotróficas en ecosistemas quimiosintéticos.

Además, para el muestreo de ciertas especies ha sido necesario la construcción de cámaras hiperbáricas que permitan traer los animales vivos de las profundidades sin que estos mueran en el trayecto por los cambios de presión y temperatura.

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Referencias bibliográficas

Fuentes principales para la documentación científica:

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• Karleskint, G., Turner, R. y Small, J.W. (2013). Life in the Ocean’s Depths. En P. Williams, A. Glubka, S. Holt, S. Cronin y L. Oliveira (Eds.), Introduction to Marine Biology (pp. 462-480). Brooks/Cole.
• Nybakken, J. W. y Bertness, M. (2005), Deep-Sea Biology. En C. Bridges, B. Wilbur, N. Lally-Graves y E. Gregg (Eds.), Marine biology: an ecological approach (pp. 144-196). Pearson Press.
• Ramírez Llodra, E. y Billet, D. (2006). Ecosistemas de las profundidades marinas: reservorio privilegiado de la biodiversidad y desafíos tecnológicos. En C. M. Duarte (Ed.), La exploración de la biodiversidad marina: Desafíos científicos y tecnológicos (pp. 63-93). Fundación BBVA.

Referencias bibliográficas de las citas en texto:

1. Martins, A. (2022). Qué es el reino abisal, el ecosistema menos conocido de la Tierra que los científicos están comenzando a revelar. BBC News Mundo. https://www.bbc.com/mundo/noticias-61073340
2. Herrera, H. (2022). Explorando la última frontera: Dos tercios de los animales del fondo oceánico son totalmente desconocidos. La Razón. https://www.larazon.es/ciencia/20220215/kevlckk5tvgrbklmzpleoaaniq.html
3. Ramírez Llodra, E. y Billet, D. (2006). Ecosistemas de las profundidades marinas: reservorio privilegiado de la biodiversidad y desafíos tecnológicos. En C. M. Duarte (Ed.), La exploración de la biodiversidad marina: Desafíos científicos y tecnológicos (pp. 63-93). Fundación BBVA.
4. Margen continental. (2021, 8 de octubre). Wikipedia, La enciclopedia libre. Fecha de consulta: 13:13, diciembre 28, 2022 desde https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Margen_continental&oldid=138870940.
5. Smith, T. M. y Smith, R. L. (2007). Ambiente acuático. En M. Martín-Romo (Ed.), Ecología (pp. 68-87). Pearson Addison-Wesley.